text: 脈衝時序依賴可塑性部分解釋了神經系統中的活性依賴發育，具體來講如長期增強作用和長期抑制作用。過程.在脈衝時序依賴可塑性中，如果神經元的某個輸入訊號總是發生在整個神經元輸出訊號前的瞬間，該輸入訊號會變得更強效。而如果某個輸入訊號總是發生在神經元輸出訊號後的瞬間，該輸入訊號則會變得更弱效，所以得名"脈衝時序依賴可塑性"。由此，有可能導致突觸後神經元興奮的輸入訊號在未來發揮的作用愈大，同時不能激發突觸後脈衝的輸入在之後的刺激中在未來發揮的作用愈小。該過程一直持續，直到除了原先連結中的一部分集合外，其餘連結的影響作用降至0為止。而一個神經元產生輸出脈衝是其許多的輸入訊號在同一時刻共同作用的結果，那麼剩下連線的集合將總是在此時間段的。另外，由於發生在神經元激發前的脈衝其效用都增強了，那麼最早能示出激發跡象的脈衝將成為該神經元最終的的輸入。歷史.1973年，M. M. Taylor 提出如果突觸前脈衝更經常地在突觸後脈衝之前發生就會使突觸的作用增強，結果即是對輸入模式進行更高效的重編碼。這個提議在當時的神經科學界沒有引起注意，之後的實驗的構想也是獨立於原來的提議。早期關於關聯可塑性的實驗由W. B. Levy和O. Steward在1983年進行的並且檢驗了突觸前後脈衝毫秒級別的時間差對可塑性的影響。對此領域也有貢獻。在Y. Dan和蒲慕明於1992年對神經肌肉突觸的研究以及D. Debanne，B. Gähwiler和S. Thompson對海馬體的研究 表明非同步的突觸後和突觸活動導致長期抑制作用。然而，脈衝時序依賴可塑性被更精細的呈現要等到1992年Henry Markram在Bert Sakmann的實驗室做博士後的期間，論文更是等到了1998年才發表。C. Bell和同事也在小腦中發現了某種形式的STDP。Henry Markram使用了雙膜片鉗技術，重複在突觸後神經元被啟用前的10毫秒去啟用突觸前的神經元，發現突觸的作用增強了；當啟用的順序調換，即突觸前神經元在突觸後神經元啟用後10毫秒被啟用，突觸的連結作用便會減弱。進一步的研究由蒲慕明實驗室的Guoqiang Bi，Li Zhang，和Huizhong Tao在1998年進行，繼續了對突觸前和後的影響力與時間程序關係的繪製，顯示出預備突觸在突觸後脈衝出現的5-20毫秒前啟用就會被增強，如果在相同的時間視窗但是在突觸後脈衝出現後啟用就會被減弱。此現象在不同場景下被多次觀察到，推斷的時間視窗略有不同。有一些試圖解釋此種時序依賴的可塑性的假說，比如，STDP可能提供了發育過程中赫布型學習的基礎。或是如Taylor在1973年設想的那樣：赫布型和反赫布型的學習規則組合起來可能可以實現對成束神經元的編碼。來自Y. Dan實驗室的成果促進了在"in vivo"系統對STDP的研究。機制.突觸後的N-甲基-D-天門冬胺酸受體對膜電位十分敏感。由於此受體對鈣離子有很高的滲透性，以至於可以產生區域性的化學訊號。訊號在當樹突上反向傳播的動作電位比突觸被啟用稍晚一點到達時達到峰值。大量的鈣離子順變電流已知會觸發突觸的長期增強作用。而對時序依賴抑制作用的機制則知之甚少，但普遍被認為與突觸後的電壓依賴鈣離子的進入/即代謝型穀氨酸受體的啟用，或是大麻素受體的退化和突觸前的N-甲基-D-天門冬胺酸受體相關。從赫布法則到STDP.根據赫布法則，如果某個突觸一直參與一個突觸後神經元的激發，此突觸的功效就會提高。一個通俗的說法是“一起激發的神經元連在一起”，但如果兩個神經元恰好在同一時刻激發，那麼任何一個都不能導致或者參與另一個的激發。如果要參與突觸後神經元的激發，突觸前神經元需要在突觸後神經元激發前激發。實驗模擬了兩個連結的神經元刺激時間的非同步性，並驗證了在赫布原則蘊含的時間順序的重要性：化學突觸中突觸前的神經元要在突觸後的神經元前激發才能使該突觸的效力增強。另外，突觸前的神經激發需要持續預測突觸後的激發才能堅持使突觸的可塑性發生，這在突觸層面對應了事件偶發頻率在古典制約中重要性，極低的頻率將阻止兩個連結的聯絡。
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