text: 形態發生是一個生物體發展形態的生物過程。它和細胞生長之調控、細胞分化被視為發育生物學的三個基本主題之一。這個過程控制了細胞在胚胎髮育過程中的空間分佈。形態發生也可以發生在一個成熟的生物體，在細胞培養或腫瘤細胞群中。形態發生也描述了單細胞生命的發展形式，這些生命形式在它們的生命週期中沒有胚胎階段，也可以描述一個分類群體內一個身體結構的演化過程。形態發生反應可能是由荷爾蒙、環境化學物質引起的，例如其他生物體產生的物質，作為汙染物釋放的有毒化學物質或放射性核素，以及其他植物，或由細胞空間圖案引起的應激性。歷史.關於物理過程和限制如何影響生物生長的一些最早的想法和數學描述，例如一些自然模式，如某些生物的螺旋形，是由達西·湯普森在他1917年的著作《生長與形式》中提出的，另一些則是由阿蘭·圖靈在他的《形態發生的化學基礎》中所描寫。湯普森解釋了動物身體的形狀是由不同方向不同的生長速度造成的，例如，蝸牛的螺旋殼的原理。圖靈則正確地預測了一種形態發生的機制，兩種不同的化學訊號的擴散，一個啟用和一個失活的生長，以及建立發展模式，這些成果都是在科學界觀察到這種模式真正成因的幾十年前被研究出來的。對於實際生物體發展所涉及的機制的更充分了解，需要等到在1953年發現DNA結構，以及分子生物學和生物化學的發展之後了。基因和分子基礎.幾種型別的分子在形態形成中是很重要的。形態物是可溶性分子，可以透過濃度梯度傳播和攜帶控制細胞分化的訊號。形態細胞通常透過與特定的蛋白受體結合而發揮作用。參與形態發生的一類重要分子是轉錄因子蛋白，透過與DNA的相互作用來決定細胞的命運。這些基因可以透過主管調控基因進行編碼，並激活或破壞其他基因的轉錄；反過來，這些次級基因產物可以調節在基因調控網路的調控級聯中的其他基因的表達。在這個級聯的末端是控制細胞遷移等細胞行為的分子類，或者更廣泛地說，它們的特性，如細胞粘附或細胞收縮。例如，在調節過程中，幹細胞簇脫離細胞與細胞的粘附，成為遷移，在胚胎中重新啟用特定細胞粘附蛋白並形成新的組織和器官。發育訊號通路涉及形態發生包括Wnt、Hedgehog和ephrins。細胞基礎.在組織層面上，無視控制手段，形態發生是由於細胞生長和運動。形態發生也涉及細胞結構的變化或細胞在組織中的相互作用。這些變化可能導致組織的伸長、變薄、摺疊、入侵或分離成不同的層。後一種情況通常稱為細胞分類。細胞"排序"包括移動的單元格，以便排序成最大化同類型細胞之間接觸的簇。由於馬爾科姆·斯坦伯格透過差異性粘附假說提出了細胞粘附的能力。組織分離也可以透過更戲劇性的細胞分化事件發生，在這些事件中上皮細胞變成了間充質。由於細胞粘附性和收縮效能的變化，間充質細胞通常會離開上皮組織。 在上皮-間充質轉變後，細胞可以從上皮細胞遷移出去，然後與其他類似細胞在一個新的位置相關聯。細胞-細胞粘附.在胚胎髮育過程中，由於不同的親緣關係，細胞被限制在不同的層面。其中一種方法就是細胞分享相同的細胞間粘附分子。例如，同源細胞粘附能夠保持具有不同粘附分子的細胞群之間的邊界。此外，細胞可以根據細胞間粘附的差異進行分類，所以即使是兩個具有不同水平的相同粘附分子的細胞也可以分離出來。在細胞培養細胞中，具有最強的粘附力的細胞聚集體的中心。 而且，細胞與細胞間的粘附通常是透過細胞收縮來調節的，這會對細胞-細胞接觸產生作用，從而使兩個具有同等粘附分子水平的細胞可以分離出來。 負責粘附的分子稱為細胞粘附分子優先結合其他的鈣粘附分子。 間充質細胞通常表達其他型別的鈣粘附素，如N-cadherin。細胞外間質.細胞外間質負責將組織分離，提供結構性支援或提供細胞遷移的結構。膠原蛋白、層粘連蛋白和纖維連線素是主要的ECM分子，它們分泌並組裝成薄片、纖維和凝膠。被稱為整合素的多亞單位跨膜受體被用來與ECM結合。整合素在細胞外結合纖維連線素、層粘連蛋白或其他ECM成分，並在細胞內結合微絲結合蛋白質-醯胺和滑石蛋白，使細胞骨架與外部細胞結合。整合素在與ECM結合時也作為觸發訊號轉導級聯的受體。一個經過深入研究的包括乳腺導管分支的形態發生的例子。細胞收縮.組織可以透過細胞收縮來改變它們的形狀並分成不同的層。就像肌細胞一樣，肌球蛋白可以收縮細胞質的不同部位來改變其形狀或結構。在胚胎組織形態發生過程中，我們可以看到肌球蛋白在胚胎組織形態發生中的收縮作用。胚胎形態發生過程中經常出現週期性的收縮脈衝。一種叫做細胞狀態分裂器的模型涉及到交替細胞收縮和擴張，這是由一個在每個細胞頂端的雙穩態細胞器發起的。有機器由微管和微絲組成，在機械的對立面。 它對由形態變化引起的區域性機械擾動作出反應。然後，這些細胞會引發胚胎分化的波動，即收縮或擴張，超過了決定細胞型別的推定組織，然後是細胞分化。首先提出了細胞狀態分裂器來解釋軸突發育過程中的神經板形成，並將模型推廣到所有形態發生過程。癌症形態發生.腫瘤可能是由於正常形態發生的中斷，包括腫瘤的形成和腫瘤的轉移。線粒體功能障礙可能導致由於不正常的形態發生訊號而增加癌症風險。
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